Verhalten


Kapitel

Unterschiede zum Wildmeerschweinchen

Verhaltensweisen

Gemeinschaftsleben und Sozialverhalten



Unterschiede zum Wildmeerschweinchen

Hausmeerschweinchen unterscheiden sich von ihrem Verhaltensrepertoire her nicht von den Wildmeerschweinchen. Weder gingen Verhaltensweisen verloren noch wurden neue hinzugewonnen (Künzel und Sacher 2000). Allerdings gibt es zumindest zu der Art Cavia aperea (Artikel: Wildlife) Unterschiede in der Intensität verschiedener Verhaltensweisen. Sachser und Künzel (2000) verglichen mehrere Gruppen Haus- und gemeine Wildmeerschweinchen (Cavia aperea) und beobachteten bei den domestizierten Tieren weniger aggressive und dafür mehr soziopositve Verhaltensweisen. Die männlichen Hausmeerschweinchen zeigten mehr Werbe- und Sexualverhalten. Außerdem beobachteten die Hausmeerschweinchen ihre Umgebung weniger als die Wildmeerschweinchen (Orientierungsverhalten). Weiterhin haben Hausmeerschweinchen weniger Stress und sind weniger nervös.

Im Gegensatz zu Cavia aperea haben Hausmeerschweinchen keinen ausgeprägten Tag-Nacht-Rhythmus. Vielmehr folgen sie in ihrer Aktivität einem ultradianen Rhythmus. Sie haben alternierende Ruhe- und Aktivitätsphasen von je zwei bis drei Stunden unabhängig von einer Tag-Nacht-Periodik abwechseln (Hesselmann 2010).

Die Unterschiede in der Intensität ihres Sozialverhaltens führen zu Unterschiede im Sozialsystem von Wild- und Hausmeerschweinchen. In Zuchtgruppen von Hausmeerschweinchen werden die Nachkommen in die Gruppe integriert. Bei Wildmeerschweinchen werden die männlichen Nachkommen nach einiger Zeit nicht mehr geduldet und müssen aus der Gruppe genommen werden, damit sie nicht verletzt oder gar getötet werden (Sachser 1998).


Verhaltensweisen

Komfort- und Ruheverhalten

Ruheverhalten

Wenn Meerschweinchen bei kalten Temperaturen ruhen liegen sie gerne in Kontakt mit anderen Meerschweinchen, entweder parallel zueinander oder umgekehrt nebeneinander. Auch kann ein Tier das Kinn auf ein anderes Meerschweinchen legen. Junge Meerschweinchen liegen ebenfalls gerne in Kontakt miteinander (Wagner und Manning 1976).


Abbildung 1: Ruhendes Meerschweinchen
Abbildung 2: Zwei schlafende Meerschweinchen bei kaltem Wetter



Körperpflege/Putzen

Putzen kann ab dem ersten Lebenstag beobachtet werden. Normalerweise kommt es nach Ruhephasen, Schlafphasen oder der Futteraufnahme zur Körperpflege.

Die Tiere lecken ihre Vorderpfoten und wischen damit ihr Gesicht (Wagner und Manning 1976). Dabei wird eine milchig-weiße Flüssigkeit aus den Augen auf den Körper verteilt (Richardson 2000). Bei besonders intensiver Körperpflege setzt sich das Tier auf sein Gesäß und putzt sich mit beiden Vorderpfoten gleichzeitig Gesicht, Augen und hinter den Ohren. Anschließend wird das Fell mit Zunge und Zähnen gepflegt. Mit den Hinterfüßen wird gekratzt und anschließend die Zehennägel mit der Zunge gereinigt. Auch kräftiges schütteln kommt vor, wobei der Oberkörper auch hochgeworfen werden kann (Wagner und Manning 1976).


Aktivitätsverhalten

Urheber: Roberto Poveda; Creative Commons-Lizenz; Orginaldatei (Mai 2013) Urheber: Tim Strater; Creative Commons-Lizenz; Orginaldatei (Mai 2013)

Erkundungsverhalten

In fremder Umgebung kann es bei Meerschweinchen durchaus ein bis zwei Tage dauern bis sie die neue Umgebung oder fremde Objekte untersuchen. Dabei scheinen vor allem Gerüche eine wichtige Rolle zu spielen (Wagner und Manning 1976).

King (1956) untersuchte Hausmeerschweinchen unter semi-natürlichen Bedinungen. Die aus dem Labor stammenden Meerschweinchen wurden die ersten 3 Wochen nachts in Hütten gehalten und konnten Tagsüber ihr 2500 m² großes Gehege nutzen. Anschließend konnten sie Tag und Nacht das Freigehege aufsuchen. Zuerst verloren sie an Gewicht, es kann zu vermehrter Sterblichkeit und die Tiere nutzten den Freiraum wenig. Erst nach 7 - 8 Wochen hatten sie sich an ihre neue Umgebung angepasst, die Anzahl der Tiere nahm zu und das gesamte Gehege wurde genutzt.

Erkundet wird von den Meerschweinchen in einer Serie von Bewegung und Stopps. Sie sind dabei sehr vorsichtig und behutsam. Die Meerschweinchen pressen sich an den Boden und werden lang. Fremde Objekte werden vorsichtig beschnüffelt und der Kopf immer wieder ruckartig zurückgezogen (Wagner und Manning 1976).


Feindverhalten

Bei Gefahr haben Meerschweinchen drei Möglichkeiten zur reagieren:

  • Flucht
  • Angriff
  • Erstarren

Bei ungewohnten Geräuschen reagieren sie eher mit Erstarren, bei plötzlichen und unerwarteten Bewegungen eher mit Flucht. Eine Gruppe Meerschweinchen flüchtet dabei in alle Richtungen auseinander, so dass mögliche Raubtiere irritiert werden (Wagner und Manning 1976).


Markieren

Männliche Meerschweinchen markieren Umgebung und die Weibchen mit Hilfe von Analdrüsensekret (Hesselmann 2010). Bei hoher Erregung wird abwechselnd gescharrt und markiert (Kunkel & Kunkel 2010).


Spielverhalten

Als Spiel werden Lokomotionen bezeichnet, die auf den ersten Blick für einen Beobachter keinen aktuellen Nutzen für das Tier haben, nach einem bestimmten Muster ablaufen und Verhaltensweisen betreffen, die normalerweise in seriösem Kontext auftreten. Unterschieden werden soziales, objektgebundenes und lokomotorisches Spiel (Schneider 2004).

Junge Meerschweinchen zeigen keine Kampf- sondern Hüpfspiele mit aufforderndem Anstoßen (Kunkel & Kunkel 2010).

Nach Fehr (2007) zeigen Meerschweinchen folgendes Spielverhalten:

  • Hochspringen, auf der Stelle "hopsen"
  • Laufspiele

Das Spielen ist stark altersabhängig und wird ab dem 60zigsten Tag nur noch selten gezeigt. Die Meerschweinchen suchen in der Jugendentwicklung gezielt nach Spielobjekten und Spielpartnern, auch anderer Art (Fehr 2007).



Gemeinschaftsleben und Sozialverhalten

Als Sozialverhalten bezeichnet man alle Verhaltensweisen, die auf Reaktionen oder Aktionen anderer Gruppenmitglieder zielen. Sozialverhalten umfasst somit Formen des einträchtigen Zusammenlebens genauso wie konflikthaftes Verhalten.

Meerschweinchen sind Gruppetiere. Sie sind ein geeignetes Modell für sozial lebende Säugetiere (Beer 1999).

Rangordnung, Gruppengröße und Territorialverhalten

In einer Gruppe wird der sozialer Stress durch eine Dominanz Hierarchie möglichst niedrig gehalten (Glenk 2008).

Männchen haben eine lineare Hierachie (Kunkel & Kunkel 2010, Wagner und Manning 1976). Nur das Alphamännchen darf sich mit den Weibchen paaren und duldet nicht, dass andere Männchen dies tun. Weibchen ordnen sich den Männchen unter (Wagner und Manning 1976). Männchen haben eine Beißhemmung gegenüber den Weibchen (Kunkel & Kunkel 2010).

Weibchen haben ebenfalls eine Hierarchie, welche allerdings lockerer ist als die der Männchen (Kunkel & Kunkel 2010,Wagner und Manning 1976). Unter Weibchen kommt es praktisch gar nicht zu Kämpfen und nur selten zu Drohverhalten. Ranghohe Weibchen haben die besten Aufzuchterfolge, rangniedrige die schlechtesten (Fehr 2007).

Sobald junge Böcke an der Werbung um Weibchen teilnehmen werden sie in Rangkämpfe mit einbezogen (Kunkel & Kunkel 2010). Haremsführer werden die Männchen frühstens mit 7 Monaten, durchschnittlich mit 9 - 12 Monaten bzw. eine Körpermasse von mindestens 800 g (Fehr 2007).

Nach Thyen & Hendrichs (1990) bilden Weibchen ohne die Anwesenheit eines Böckchens ebenfalls eine strikte, lineare Hierachie aus. Einige der Weibchen zeigen Bock-typische Verhaltensweisen. Zudem orientieren sich Weibchen stark an den Böcken, leben Weibchen ohne Bock orientieren sie sich stark aneinander.

Nach Sachser (1998) ändern Hausmeerschweinchen ihr Verhalten abhängig von der Gruppengröße. Beispielsweise zeigen die männlichen Tiere in einer kleinen Gruppe eine streng lineare Hierachie, soziale Bindungen zu den Weibchen gibt es nicht. Diese sind den Männchen untergeordenet und haben ebenfalls eine lineare Hierachie. Zwischen den Weibchen gibt es weniger Konflikte, zwischen Männchen und Weibchen können gar keine beobachtet werden. Ab 10 - 15 Meerschweinchen beginnen die Tiere sich in Kleingruppen aufzuteilen. Jede dieser Untergruppen besteht aus ein bis vier Männchen und ein bis sieben Weibchen. Das Alpha-Männchen jeder Gruppe pflegt engen Kontakt zu seinen Weibchen, bewacht und verteidigt sie. Dabei hat das Alpha-Männchen zu ein oder mehrere Weibchen eine besonders intensive Beziehung. Auch die untergeordneten Männchen haben soziale Bindungen zu den Weibchen. Alpha-Männchen verschiedener Gruppen respektieren sich und umwerben die Weibchen der anderen Alphas nicht. In der Regel überlappen sich die Reviere der einzelnen Gruppen nicht.

Meerschweinchen gehen Paarbindungen ein, wobei die Weibchen sich ihre Männchen aussuchen und durchaus auch rangniedrigere Männchen wählen können. Die Bindung hält im Mittel etwa 12 Monate an (Fehr 2007).

Die Haltung von Meerschweinchen in Kolonien führt zu erhöhter Gonadenaktivitaet und Nebennierenmarkaktivitaet im Vergleich zu Paarhaltung oder Einzeltierhaltung, aber nicht zu erhöhten Glukokortokoidkonzentrationen. Das bedeutet, dass die Tiere in größeren Gruppen nicht mehr sozialen Stress haben. Vermutlich weil sich langfristig stabile Sozialsysteme ausbilden. Auch ungeordenete Meerschweinchen haben nicht grundsätzlich mehr sozialen Stress als Alpha-Tiere (Sachser 1991).


Sexualverhalten

Meerschweinchen weisen ein polyöstrisches, nicht saisonales Fortpflanzungssystem auf, und haben eine durchschnittliche Östruszykluslänge von 15 - 17 Tagen (Glenk 2008). Eine maximale Geburtsraten gibt es nach Hesselmann (2010) im Frühling.

Zuerst beschnüffelt oder beleckt der Bock die Anogenitalregion des Weibchens. Er folgt ihr und umrundet sie, oft mit brommseln und Hüftwackeln und lässt kurzzeitig die Hoden austreten (Kunkel & Kunkel 2010). Anschließend reitet er auf und paart sich mit ihr. Nach der Paarung putzt er seine Genitralregion (Wagner und Manning 1976).

Wenn das Weibchen noch nicht voll Paarungsbereit ist, ist das Werbungsverhalten des Bocks ausgeprägter. Manchmal beißt der Bock das Weibchen in Nacken oder Schulter (Wagner und Manning 1976). Während die ranghohen Männchen nur brünstige Weibchen besteigen, sind jüngere Männchen weniger wählerisch (Kunkel & Kunkel 2010).

Fehr (2007) unterteilt das Werbeverhalten in:

  • Beschnuppern: Beriechen und belecken der Anogenitalregion
  • Rumba: Nähern im Zeitlupentempo mit Hüftwackeln und Bromseln
  • Flanken/Markieren: Das Männchen läuft von vorne am Weibchen vorbei, hebt die Hinterbeine und bespritzt es mit Urin und/oder Perianaldrüsensekret
  • Blitzen: Das Männchen drückt die Hoden hervor und zeigt die Perianaldrüsentaschen
  • Kopulation, Begattung

Wenn Weibchen sexuell aktiv sind zeigen sie ein ähnliches Werbeverhalten wie die männlichen Tiere. Außerdem zeigen sie die Lordose-Reaktion. Wird das Weibchen bestiegen, am Rücken oder an den Flanken berührt senkt sie ihren Rücken und hebt gleichzeitig die Perinealregion und den Kopf, so dass die Anogenitalregion durch eineventralkonvexe Biegung der Hals- und Lendenwirbelsäule präsentiert wird. Der Bauch wird dabei gegen den Boden gepresst (Wagner und Manning 1976).


Geburt und Jungenaufzucht

Nach ca. 68 Tagen wirft das Meerschweinchen seine Jungen, durchschnittlich etwa zwei bis drei. Die Jungen kommen voll behaart und mit gut entwickelten Sinnen und Lokomotion auf die Welt. Nach fünf Tagen können sie abgestillt werden, trinken aber normalerweise drei Wochen oder mehr bei der Mutter. Die Milchaufnahme nimmt ab, während die Aufnahme von festem Futter zunimmt. Die Mutter putzt und pflegt ihre Jungen. Sie leckt die ersten zwei bis drei Wochen die Anogenitalregion um den Absatz von Kot und Urin zu stimulieren (Wagner und Manning 1976).

Fremder Nachwuchs wird von den Weibchen entweder abgelehnt oder wie eigener Nachwuchs behandelt. In großen Gruppen kümmern sich alle säugenden Weibchen um den Nachwuchs (Kunkel & Kunkel 2010).

Böcke sind zu Beginn zurückhaltend gegenüber den Jungen und balzen sie später an. Es werden aber keine Kopulationsversuche beobachtet. Bei den jungen Böcken schlägt die Balz irgendwann plötzlich in schwache Aggression um (Kunkel & Kunkel 2010).

Die Haltung des Muttertieres und die Aufzucht haben einen entscheidenden Einfluss auf das spätere Sozialverhalten. So verhalten sich Böcke, die nicht mit älteren Männchen aufwachsen später oft extrem aggressiv gegen andere Männchen. Böcke die in Großgruppen aufwachsen können Dominanzbeziehungen zu anderen Männchen stressfreier und ohne Aggression etablieren. Weibliche Jungtiere von Weibchen, die während der Trächtigkeit unter starkem Stress stehen zeigen später viele männliche Verhaltensweisen (Sachser 1998).


Aggressionsverhalten

Aggressionsverhalten dient der Schaffung von sozialen Rangordnungen und der Verteidigung des Territoriums (Whishaw et al. 1999).

Das offensive Verhalten zeigt sich durch erhobenen Kopf, leicht geöffnetes Maul und erhobenen Vorderkörper, während das Hinterteil leicht in der Hocke ist. Dabei kann mit den Zähnen geklappert und das Fell gesträubt werden. Manche männlichen Tiere drehen sich dabei in die Breitseite. Die Tiere können mit den Hüften hin und herwiegen. Gehen die Tiere zum Angriff über wird der Kopf hoch und runter in Richtung des Gegners bewegt. Der Mund kann leicht geöffnet sein und wird immer wieder gegen den Kontrahenten gestoßen. Wird der Angriff heftiger kann das Tier gegen seinen Gegner laufen oder springen. Wenn der Kontrahent flieht kommt es oft zu einer Verfolgungsjagd. Bei Ernstkämpfen kann es zu heftigen Bissen gegen den Gegner kommen (Wagner und Manning 1976).

Bei Rangkämpfen zwischen zwei Männchen laufen die Tiere brommselnd umeinander, schaukeln mit den Hüften und klappern mit den Zähnen. Gibt keiner der Beiden auf so springen die Tiere gegeneinander. Sie können sich dabei gegenseitig in Nase und Lippen beißen. Bei Weibchen kommt ein solches Verhalten viel seltener vor (Wagner und Manning 1976).

Nach Fehr (2007) untergliedert sich das agonistische Verhalten in Dominanzbeziehungen in:

  • ausweichen: Wegrennen/Weglaufen des Unterlegenen
  • fixieren: Tiere stehen sich mit Abstand von einer halben Körperlänge gegenüber
  • seitwärtsstellen: Kopf und Hinterteil werden dem anderen Bock zugewendet; Kommaförmige Körperform; typisches Drohverhalten
  • beißen: Einseitiges oder beidseitiges (Beißkampf) beißen
  • jagen: Einer verfolgt den anderen
  • vorstoßen: Rasche Kopfbewegung in Richtung des Kontrahenten
  • anspringen: Folgt fixieren, kann beißen beinhalten
  • wälzen: Ineinander verbissene Tiere wälzen sich einige Sekunden auf dem Boden
  • scharren: Kräftiges Scharren auf dem Boden, Bodengrund kann mit Analdrüsensekret makiert werden, Nackenfell gesträubt
Abbildung 3: Agonistisches Verhalten unter Meerschweinchenböcken. Die beiden Böcke drohen einander, wobei sie seitlich zueinander stehen. Mit Sprüngen und Bissen attackieren sie und drohen mit aufgerissenem Maul.


Defensive Tiere, vor allem Weibchen können eine Lordose-Reaktion zeigen. Auch austreten mit den Hinterfüßen sowie vorwärts nach unten gerichtete Bewegungen mit den Hinterfüßen werden als defensiv gewertet. Ebenso wie die Nase nach oben zu bewegen. Das häufigste defensive Manöver ist jedoch zu fliehen, wobei dies mit Zähneklappern einhergehen kann (Wagner und Manning 1976).

Abbildung 4: Defensives Verhalten. Das rechte Tier zeigt sich durch eine Lordose-Reaktion defensiv und weicht dem sich nähernden offensiven Meerschweinchen dabei aus, indem es sich langsam rückwärts bewegt.

Das Aggressionsverhalten ist mitunter abhängig von der Aufzucht. Werden in Gruppen aufgewachsene Böcke miteinander konfroniert, so arrangieren sie sich friedlich. Bei nicht mit anderen Männchen aufgewachsenen Böcken in derselben Situation kommt es mitunter zu heftigen Kämpfen und extremen neuroendokrinen Reaktionen (Sachser 1991). Böcke, die allein oder nur mit Weibchen aufwachsen lernen die nötigen sozialen Verhaltensweisen nicht (Sachser 1998).



Körpersprache

Begrüßung

Artgenossen werden bei Kontakt untersucht. Besonders häufig bewegt sich die Schnauze des Tieres dabei Richtung der Schnauze des anderen Tieres, den Ohren und dem Perineum. Oft begrüßen sich Meerschweinchen Nase an Nase (Wagner und Manning 1976).


Defensives Verhalten

Lordose-Reaktion. Der Rücken wird gesenkt, Perinealregion und der Kopf gehoben, so dass die Anogenitalregion durch eineventralkonvexe Biegung der Hals- und Lendenwirbelsäule präsentiert wird. Der Bauch wird dabei gegen den Boden gepresst.


Drohen

Meerschweinchen drohen mit erhobenem Kopf, leicht geöffnetem Maul, erhobenem Vorderkörper, während das Hinterteil leicht in der Hocke ist. Dabei kann mit den Zähnen geklappert und das Fell gesträubt werden. Manche männlichen Tiere drehen sich dabei in die Breitseite. Die Tiere können mit den Hüften wackeln (Wagner und Manning 1976).


"Popcornen"

Eine Übersprungshandlung, oft ein Zeichen von Übermut.


Schreckstarre

In Gefahrensitutationen kann es zu regungslos Verharren ("Freezing") kommen. Zum Beispiel bei unbekannten, plötzlichen Geräuschen verharren die Tiere eher regungslos als das sie flüchten. In freier Natur ziehen sie so die Aufmerksamkeit von Raubtieren nicht auf sich (Wagner und Manning 1976).



Lautsprache

Meerschweinchen in freier Wildbahn sind durch ständige Stimmfühlungslaute in Verbindung. Warnrufe lassen die Tiere flüchten oder in Schreckstarre verfallen (Hesselmann 2010). Unterschieden wird nach Hesselmann (2010) Quietschen, ängstliches „Chirpen“ und erschrockenes Zähneklappern. Der sog.„distress-call“, ein hohes Pfeifen, signalisiert bei jugendlichen Tieren Angst oder Aufregung.


Tabelle 1: Lautäußerungen beim Meerschweinchen
Lautäußerung Bedeutung
Lautes Quieken Rufton, nach Menschen (beim Füttern) oder nach Artgenossen
Leises Quiezen und Mucken Wohlfühllaut, bei Aktivität und Erkundung
Lautes Quiezen Vorstufe zur Aggression
Brommseln (Brummen) Werbung, Kontaktsuche, Warnlaut
Gurren Beruhigungslaut, ähnlich dem Schnurren einer Katze
Cirpen/Zirpen1 Stresslaut
Zähneklappern Drohung, Angst (Wagner und Manning 1976)


1 "Das Chirpen tritt vor allem dann auf, wenn ein Tier sozial überfordert ist, d.h. mit einer bestimmten sozialen Situation nicht richtig klarkommt. Insgesamt ist das Chirpen eine nur sehr selten ausgeführte Vokalisation." (Sachser - Sozialphysiologische Untersuchungen an Hausmeerschweinchen)

"Das Chirpen wurde in zwei verschiedenen Situationen registriert, wobei das Verhalten des Tieres hohe Erregung und leichte Unsicherheit anzeigt und auf einen starken Konflikt hinweist. Zum einen trat der Laut als Reaktion auf ein ungewohntes Objekt oder ungewohntes Geräusch auf, zum anderen (in der weitaus häufigeren Zahl der Fälle) bei besonderen sozialen Ereignissen, wie Rangauseinandersetzungen oder (bei Männchen) wenn die Weibchen fortpflanzungsbereit waren. Das Chirpen tritt nie bei Einsetzen des Ereignisses auf, sondern oft erst Minuten oder sogar Stunden später." (Dr. Adelheid Stahnke - Verhaltensunterschiede zwischen Haus- und Wildmeerschweinchen)



Literatur

Beer, Rüdiger (1999): Stress und life History weiblicher Hausmeerschwein. Dissertation

Glenk, Lisa-Maria (2008) Agonistic behaviour in female guinea pigs and its relationship to vaginal oestrus

Fehr M. (2007): Workshop VI - Belange des Tieres I auf dem Kongress Mensch - Tier

Hesselmann F. (2010): Vergleich der mikroskopischen Anatomie der Haut und Hautanhangsorgane des Hausmeerschweinchens (Cavia aperea f. porcellus) und des Ansells Kleingraumulls (Fukomys anselli) unter Berücksichtigung ihrer Anpassung an unterschiedliche Lebensräume

King J.A. (1956): Social Relations of the Domestic Guinea Pig Living under Semi-Natural Conditions, Ecology Vol. 37, No. 2, pp. 221-228

Künzel und Sacher (2000) - Auswirkungen der Domestikation auf Verhalten und endokrine Anpassungsreaktionen beim Meerschweinchen

Kunkel P, Kunkel I. (2010): Beiträge zur Ethologie des Hausmeerschweinchens Cavia aperea f. porcellus Zeitschrift für Tierpsychologie; Volume 21, Issue 5, pages 602–641, January-December 1964

Richardson, V.C.G. (2000): Diseases of Domestic Guinea Pigs (2nd ed.). Blackwell. pp. 132–133. ISBN 0-632-05209-0

Sachser N. (1998). Of Domestic and Wild Guinea Pigs: Studies inSociophysiology, Domestication, and Social Evolution

Sachser N. (1991): Die Bedeutung der Aufzuchtbedingungen fuer Verhalten und Physiologie adulter Meerschweinchen

Schneider M. (2004): Pubertäre chronische Cannabinoidbehandlung nach neonataler Cortexläsion: Effekte auf emotionale, soziale und kognitive Verhaltensleidtungen der Ratte, Bremen

Thyen, Y., H. Hendrichs H. (1990): Differences in behaviour and social organization of female guinea pigs as a function of the presence of a male. Ethology 85, 25-34

Wagner J.E., Manning P.J. (1976): The Biology of the Guinea Pig, 21-30. New York: Academic Press, Inc.

Whishaw I.Q., Haun F., Kolb B. (1999): Analysis of Behavior in Laboratory Rodents, Modern Techniques in Neuroscience Research, 1999, pp 1243-1275