Verhalten


Kapitel

Unterschiede zur Wanderratte

Verhaltensweisen

Gemeinschaftsleben und Sozialverhalten



Unterschiede zur Wanderratte

Im Vergleich zu Wanderratten gelten Laborratten als hypersexuell, weniger lebhaft, weniger aggressiv, zutraulicher und weniger ängstlich im "Open - Field". Allerdings sind diese Verhaltensmodifikationen nach Brain (1992) eher auf die Haltungsbedingungen im Labor als auf Veränderungen durch Domestikation zurückzuführen.

Nach Würbel & Stauffacher (1992) entspricht das Verhalten von Laborratten noch weitestgehend dem der Wanderratten. Laborratten verfügen unter Standardhaltungsbedingungen über das Potenzial für das gesamte Wildtierverhalten. Daher sind sie auch auf Anhieb in der Lage in einer reizreichen, naturnahen Umgebung erfolgreich zu überleben, sich fortzupflanzen und sich genau wie Wildratten zu verhalten (Artikel: Farbratten - Farbratten im Freiland).

Urheber: Geek2Nurse; Commons-Lizenz; Orginaldatei (Mai 2013)
Urheber:Reg Mckenna; Creative Commons-Lizenz; Orginaldatei (Stand Mai 2013)



Verhaltensweisen

Komfortverhalten

Die Körperpflege dient vor allem dem Reinigen der Körperoberfläche, insbesondere des Fells, der Haut, der Tasthaare, der Genitalien und der Pfoten. Es wird auch als Ersatz- oder Übersprungshandlung bei sozialen Konflikten gezeigt (Timmermans 1978). Außerdem dient das Verhalten durch die Erweiterung der Schwanzvene und der Verdunstungskälte des Speichels der Temperaturregulation (Schleif 2001).

Unterschieden wird nach Schleif (2001):

  • schütteln
  • waschen
  • pfotenschütteln
  • kratzen
  • putzen
  • putzen der Genitalien
  • Wunden lecken


Abbildung 1: Putzen. Zuerst wird 5 - 8 mal schnell über die Nase gestrichen. Anschließend wird mit einer Hand über das Gesicht gerieben. Danach folg ein gleichzeitiges streichen mit beiden Vorderpfoten über die Ohren und zuletzt wird der Körper seitlich geleckt (nach Whishaw et al. 1999).


Männliche, erwachsene Ratten verbringen ca. 40 % ihrer aktiven Zeit (ca. 3 Stunden täglich) mit Putzverhalten. Der größte Anteil fällt auf die Morgenstunden und der kleinere auf die Zeit vor die nächtlichen Aktivitätsperiode. Geputzt wird oft nach dem Fressen oder Trinken und vor dem Schlafen oder Ruhen (Schleif 2001).


Ruhe- und Schlafverhalten

Neugeborene Ratten schlafen 80 - 90 % des Tages, Jungratten 70 - 75 % des Tages und erwachsene Ratten ca. 60 - 65 % des Tages (Bolles & Woods 1964). Es gibt täglich jeweils etwa 120. Schlafperioden mit einer Länge von 6 bis 8 Minuten (Twyver 1969).


Unterschieden wird nach Schleif (2001):

  • gekrümmtes Liegen
  • eingerolltes Sitzen
  • liegen
  • gestrecktes Liegen
  • eingerolltes Liegen
  • nisten
  • schlafen
  • strecken
  • gähnen



Aktivitätsverhalten

Zum Aktivitätsverhalten zählen beispielweise Bewegung, Futteraufnahme, Hartkotausscheidung, Wasseraufnahme und Urinausscheidung.

Nach Kaliste and Mering (2010) zeigen Ratten im Labor einen circadianen Rhythmus. Besonders aktiv sind sie zu Beginn der und am Ende der Dunkelheit.


Erkundungsverhalten

Werden Ratten in ein neues Umfeld gebracht zeigen sie erhöhte Aktivität, die durch Erkundungsverhalten (abwechselndes Herumlaufen und Stopps, um zu schnüffeln, sich umzusehen, Schnauzenkontakt mit der Umgebung aufzunehmen oder sich aufzurichten) verursacht wird (Okorn 2004).

Während Wanderratten sich in fremder Umgebung eher neophob Verhalten, sind Laborratten eher neophile Tiere mit ausgeprägtem Erkundungsdrang (Schleif 2001). Zur Erkundung suchen die Tiere sich einen sicheren Platz ("home base") von dem aus sie ihre Erkundung starten. Bei der Erkundung bleiben die Tiere gerne in unmittelbarem Kontakt mit den Käfigwänden oder anderen vertikalen, schutzbietenden Raumstrukturen (Schmidt 2009).

Zum Erkundungsverhalten zählt nach Schleif (2001):

  • Aufmerksamkeitshaltung
  • gestreckte Aufmerksamkeitshaltung
  • gestrecktes Gehen
  • aufrechte Erkundungshaltung
  • verfolgen
  • Nasenkontakt
  • Anogenitalkontrolle
  • unterkriechen
  • untersuchen
  • nagen
  • markieren
  • soziales Markieren


Graben und Nestbauen

Geschlecht sowie der hormonelle Status spielen bei dem Anlegen von Bauten keine Rolle (Schleif 2001). Auch Nester werden von jeder Ratte gebaut. Die Größe und die Ausstattung der Nester ist dabei abhängig von der Umgebungstemperatur (Barnett 1975).

Unterschieden wird nach Schleif (2001):

  • graben
  • auswerfen
  • wegstoßen
  • hochwerfen
  • nagen
  • einbringen
  • transportieren
  • zerkleinern
  • arrangieren


Markierverhalten

Ratten markieren mit Urin und Kot (Schmidt 2009). Diese werden mit Pheromonen angereichert und dienen so der Kommunikation und der Markierung (Schleif 2001).

Futterplätze und Laufwege werden von den Tieren intensiv markiert. Dadurch können Rudelmitglieder sichere Futterplätze finden und diese auf direktem Wege aufzusuchen. Auch fremde Objekte werden durch Reiben der Anogenitalregion oder Urin markiert (Schleif 2001).


Koprophagie

Ratten nehmen Kot zur erneuten Verdauung auf. Durch den Kot gelangen die Tiere an lebenswichtiges Vitamin B (Wijnbergen 1998).

Bei Jungtieren, die Kot von der Mutter aufnehmen spielt dieses Verhalten eine entscheidende Rolle neuralen Entwicklung und der Immunität gegen bestimmte Krankheitserreger (Lee & Moltz 1984).


Spielverhalten

Als Spiel werden Lokomotionen bezeichnet, die auf den ersten Blick für einen Beobachter keinen aktuellen Nutzen für das Tier haben, nach einem bestimmten Muster ablaufen und Verhaltensweisen betreffen, die normalerweise in seriösem Kontext auftreten. Unterschieden werden soziales, objektgebundenes und lokomotorisches Spiel (Schneider 2004).

Das soziale Spiel ist nicht willkürlich, sondern beinhaltet Verhaltensmuster ähnlich denen von Sozial-, Sexual- und Aggressionsverhalten adulter Tiere. Im Spiel werden die Verhaltensweisen normalerweise kontextunabhänig und stark übertrieben ausgeführt (Schneider 2004).


Das Spielverhalten umfasst nach Schleif (2001):

  • angreifen
  • Ringkampf
  • boxen
  • seitliches Imponiergehabe
  • putzen des Nackens
  • untere Stellung
  • untere Stellung mit Treten
  • obere Stellung
  • soziales Putzen
  • verfolgen
  • Lordose
  • besteigen
Abbildung 2: Verteidigung im Spiel. Der Verteidiger rotiert um die Längsache und liegt auf dem Rücken, mit den Hinterbeinen wird der Angreifer auf Abstand gehalten.


Das Spielverhalten beginnt nach nach Schneider (2004) etwa mit dem 18. Lebenstag. Es steigt in seiner Frequenz ständig an, erreicht ihren Höhepunkt um den 30. bis 40. Lebenstag. Zu beginnt der Pubertät etwa am 50. bis 60. Tag fällt es stetig und steil wieder ab, verschwindet aber nie völlig.


Spielverhalten zeichnet sich durch Schleif (2001) durch folgende Aspekte aus und unterscheidet sich damit vom Ernstkampf:

  • keine ernsthaften Verletzungen und Bisse
  • kein gesträubtes Fell
  • wird eine Ratten spielerisch dominiert, initiiert sie bald eine neue Spielsequenz. Bei einem Ernstkampf versucht das dominierte Tier zu fliehen
  • keine Distressvokalisationen
  • Ultraschalllaute, die während des Spielens ausgesendet werden
  • das Angriffziel im Spiel liegt im vorderen Körperbereich, vor allem im Nacken. Beim Ernstkampf hingen gehen die meisten Bisse des Angreifers in hinteren Bereich, vor allem den Rumpf, unteren Rücken und Flanken. Die des Verteidigers gegen Gesicht und Schnauze
  • im Spiel verteidigen sich Ratten durch Drehungen um die Längsachse und liegen auf dem Rücken. Die Beine werden genutzt um den Spielpartner auf Abstand zu halten. Im Ernstkampf bleibt es bei einer partiellen Rotation, die Hinterbeine bleiben auf dem Boden


Abbildung 3: Spielkampf zwischen 30-Tage alten Rattenböcken. Der Nacken wird wiederholt angegriffen und verteidigt (nach Pellis et al. 1997).

Abbildung 4: Spielkampf. Drei Varianten der spielerischen Verteidigung (nach Pellis et al. 1997). 1) Ausweichen. Die sich verteidigende Ratte weicht seitlich aus. 2) Rotation. Drehung in die Rückenlage, um den Nacken zu schützen. 3) Partielle Rotation. Der Verteidiger dreht seinen Vorderkörper und schützt so den Nacken, die Hinterbeine bleiben am Boden.



Gemeinschaftsleben und Sozialverhalten

Ratten leben in Gruppen. Als Sozialverhalten bezeichnet man alle Verhaltensweisen, die auf Reaktionen oder Aktionen anderer Gruppenmitglieder zielen. Sozialverhalten umfasst somit Formen des einträchtigen Zusammenlebens genauso wie konflikthaftes Verhalten.


Sexualverhalten

Die Pubertät tritt bei Ratten zwischen dem 40. bis 70. Lebenstag ein. Rattenweibchen sind ganzjährig polyoestrisch mit einer regulären Zykluslänge von 4 bis 6 Tagen.

Das Sexualverhalten wird nach Schleif (2001) unterteilt in:

  • Präkopulatorische Phase: Ausdruck der Paarungsbereitschaft
    • gezeigte Verhaltensweisen durch den Bock: Beschnüffeln und Belecken der Anogenitalregion, soziales Putzen, Beknabbern des Kopfes, Nachfolgen, Palpation der Flanken, markieren des Käfigs mit Urin
    • gezeigte Verhaltensweisen durch das Weibchen: Scheinflucht, Beißintention und Treten mit den Hinterbeinen; Ohrenzittern, Hüpfen, Scheinflucht und Präsentationsstellung zeigen die Paarungsbereitschaft an
  • Kopulatorische Phase: Paarung
    • der Bock springt mehrere Male auf, bevor es zur Ejakulation kommt
  • Postkopulatorisch aversive Phase
    • beide Partner ausgiebig und ziehen sich in verschiedene Ecken des Territoriums zurück


Tabelle 1: Sexualverhalten im Überblick (nach Schleif 2001)

Männchen Weibchen
  • Besteigungsversuch
  • besteigen
  • kopulieren
  • ejakulieren
  • aufforderung
  • präsentieren
  • demonstrieren
  • fixieren
  • Lordose


Abbildung 5: Lordose.Wird das Weibchen bestiegen, am Rücken oder an den Flanken berührt senkt sie ihren Rücken und hebt gleichzeitig die Perinealregion und den Kopf, so dass die Anogenitalregion durch eineventralkonvexe Biegung der Hals- und Lendenwirbelsäule präsentiert wird.


Geburt- und Aufzuchtsverhalten

Nach einer Tragezeit von 20 bis 24 Tagen bekommt das Rattenweibchen im Durchschnitt 7 bis 14 Junge. Die Geburt erfolgt in der Regel in den frühen Morgenstunden. Die Jungen werden nacheinander im Abstand von 5 bis 10 Minuten geboren. Die Jungen werden vom Weibchen trocken geleckt und ins Nest getragen. Totgeburten werden sofort gefressen, lebensschwache Jungen innerhalb der nächsten 2 bis 3 Tage. Gegen fremde Ratten wird das Nest aggressiv verteidigt (Schleif 2001).

Urheber: Mitch Pond; Creative Commons-Lizenz; Orginaldatei (Mai 2013) Urheber: Mitch Pond; Creative Commons-Lizenz; Orginaldatei (Mai 2013)

Die Mutter verbringt Anfangs etwa 85 % ihrer Zeit bei den nackten und blinden Jungtieren. Sobald die Jungen aktiver werden wird diese Zeit weniger. Die ersten zwei Wochen ernähren die Jungtiere sich nur von Muttermilch. Um den 14. bis 18. Lebenstag beginnen sie mit der Aufnahme von fester Nahrung (Schleif 2001).

Urheber: braindamaged217; Creative Commons-Lizenz; Orginaldatei (Mai 2013)

Das Aufzuchtverhalten umfasst nach Schleif (2001):

  • Nestbau
  • säugen
  • eintragen
  • Nestverteidigung


Territorialverhalten

Fremden Artgenossen gegenüber verhalten sich Ratten normalerweise aggressiv. Fremde Ratten werden angegriffen und bisweilen getötet (Barnett 1975, Blanchard & Blanchard 1977). Rudelmitglieder die aus der Kolonie entfernt und später wieder hinzugesetzt werden, werden meist gar nicht oder nur im geringen Maße attackiert (Blanchard et al. 1977).

Hauptsächlich ist es das dominante Männchen, welches das Territorium verteidigt (Blanchard & Blanchard 1977) aber auch laktierenden Weibchen im Rahmen des Aufzuchtverhaltens können sehr aggressiv reagieren (Schleif 2001).


Aggressionsverhalten

Aggressionsverhalten dient der Schaffung von sozialen Rangordnungen und der Verteidigung des Territoriums (Whishaw et al. 1999).

Offensives Aggressionsverhalten innerhalb etablierter Rattenkolonien nur sehr selten beobachtet. Mit Ausnahme von tragenden Weibchen, die um den Wurftermin ausgeprägtes Nestverteidigungsverhalten zeigt (Schleif 2001).

Urheber: Andreas Rejbrand; Creative Commons-Lizenz; Orginaldatei (Mai 2013)

Nach Schleif (2001) beinhaltet das offensive Aggressionsverhalten:

"Erkunden des Kontrahenten, welches von gegen den Rücken gerichteten Attacken gefolgt wird. Diese Attacken bestehen aus dem seitlichen Angriff sowie dem Unterdrücken und Verfolgen des Gegners und treten in enger Verbindung mit den dazugehörigen defensiven Verhaltensweisen auf."

Schleif O. (2001): Ein Beitrag zur tiergerechten Haltung der Ratte anhand der Literatur, Dissertation, Tierärztliche Hochschule Hannover

Abbildung 6: Ernstkampf (nach Pellis & Bell 2011). Beim Ernstkampf zwischen erwachsenen Ratten wird oft eine seitliche Position genutzt um sich dem Gegner zu nähern bzw. gegen den Konkurrenten zu stoßen. Der Angegriffene verteidigt seine Position. Das Fell des Angreifers ist gesträubt.


Die defensiven Strategien hingegen beinhaltet:

"Die Flucht (welche typischerweise die Verfolgung durch den Alpha-Bock hervorruft), das defensive Boxen (meist mit dem seitlichen Angriff des Gegners assoziiert) und die Unterlegenheitsstellung, welche in Verbindung mit der "On top“-Position des Angreifers steht. Die defensiven Verhaltensweisen scheinen demnach Strategien zu sein, das bevorzugte Angriffsziel vor den Attacken des Gegners zu schützen, während die offensiven Muster dazu dienen, die Verteidigung zu vereiteln und den Biss in den Rücken zu ermöglichen."

Schleif O. (2001): Ein Beitrag zur tiergerechten Haltung der Ratte anhand der Literatur, Dissertation, Tierärztliche Hochschule Hannover

Abbildung 7: Verteidigung (nach Pellis & Bell 2011). Der Angegriffene dreht sich auf den Hinterbeinen und damit sein Gesicht dem Konkurrenten zu. Anschließend attackiert er den Nacken des Angreifers.


Tabelle 2: Agonistisches Verhalten im Überblick (nach Schleif 2001)
Defensives agonistisches Verhalten Offensives agonistisches Verhalten
  • boxen
  • beißen
  • abwehren
  • aufrechte Verteidigung
  • seitliche Verteidigung
  • liegend fernhalten
  • winden
  • ausweichen
  • zurückweichen
  • Rückzug
  • eingraben
  • drohende Annäherung
  • seitlicher Angriff
  • aufrechter Angriff
  • auf den Gegner stürzen
  • attackieren
  • kämpfen
  • beißen
  • schlagen
  • schnappen
  • ziehen
  • boxen
  • verfolgen
  • festklammern
  • unterdrücken
  • aggressives Putzen
  • ausgraben


Die Ausprägung und Intensität des Aggressionsverhaltens wird nach Schleif (2001) beeinflusst durch:

  • Gruppenzugehörigkeit
  • Alter: Ratten unter 21 bis 40 Tagen werden nur selten angegriffen
  • Geschlecht
  • Hormonstatus: Vor allem durch Androgene
  • Gruppenzusammensetzung: gesteigerter Aggressivität in gemischtgeschlechtlichen Gruppen
  • früheren sozialen Erfahrungen: soziale Isolation fördert die Intensität des Aggressionsverhaltens
  • Haltungsbedingungen


Abbildung 8: Aufrechte Abwehr (links) und aufrechter Angriff (rechts). Nur der Angreifer zeigt aufgestelltes Fell.


Rangordnung

Stabile Rangordnungen werden bei Ratten nur bis zu einer gewissen Gruppengröße ausgebildet. Bei Böcken kann sich in 2-er bis 5-er Käfiggruppen eine stabile lineare Rangordnung entwickelten, die aber in Populationen mit sechs und mehr Tieren nicht mehr beobachtet werden. Die Omega-Position war in beobachteten Gruppen die stabilste, während die Alpha-Position häufiger wechselte (Baenninger 1966).

Bei Weibchen sich Rangunterschiede weniger deutlich ausgeprägt (Baenninger 1966).



Körpersprache - Signale im Überblick


Tabelle 3: Körpersprache

Signal Mögliche Bedeutung Autor
Aufrichten Aufgerichtet kann die Ratten Gerüche besser wahrnehmen -
Defensive Körperhaltung im Kampfverhalten Schleif 2001
Putzen Ersatz- oder Übersprungshandlung bei sozialen Konflikten Schleif 2001
Erstarren Schreckstarre - Ohne geeignete Fluchtmöglichkeit können Ratten in Gefahrensitutationen regungslos Verharren ("Freezing") Schleif 2001
Aufgekrümmter Rücken, präsentieren der Flanke Seitliches Imponieren - Versuch eine defensive Ratte in den Rücken zu beißen, auch als Seitlicher Angriff bezeichnet Blanchard & Blanchard 1977
Fellsträuben Das Sträuben des Fells ist eine Reaktion auf den Geruch fremder Ratten und ein Zeichen extremen Anspannung. Barnett 1963
Schwanzzittern/Schwanzpeitschen Wenn sich der Schwanz peitschenartig bewegt und zittert ist die Ratte erregt. Sie kann aggressiv sein oder Angst haben. -
partielle Rotation um die Längsachse So verteidigen erwachsene Ratten ihren Nackenbereich, die Hinterextremitäten haben stets Bodenkontakt Schleif 2001


Abbildung 9: Fellsträuben. Eine fremde Ratte im Revier kann diese Reaktion hervorrufen.


Tabelle 4: Signale aus Angst und Schmerz

Bedeutung Mögliche gezeigte Verhaltensweisen Autor
Angst
  • Erschrecken
  • Erstarren
  • Fliehen
  • Graben
  • Schwanzzittern
  • Ausscheiden
Schleif 2001
Schmerz
  • exzessives Lecken und Kratzen
  • Winden des Körpers
  • häufige, abrupte Bewegungen während des Ruhens
  • Laute, auch Ultraschalllaute
  • reduziertes Putzverhalten
  • gestörtes Schlafmuster
  • Automutilation
  • Allotriophagie (Auffressen der Jungtiere und/oder der Einstreu)
  • ungewöhnlich aggressives Verhalten oder ruhiges Verhalten
  • Isolation /Absonderung von den Käfiggenossen
  • Ausgestoßenwerden /Angegriffenwerden durch Gruppenmitglieder
  • verringerte Aktivität bis hin zur Immobilität
  • verringerter Harn- und Kotabsatz
  • verringerte Wasser- und Futteraufnahme, Inappetenz
Okorn 2004



Lautsprache

Ratten kommunizieren sowohl im Ultraschallbereich, als auch mit für das menschliche Ohr wahrnehmbare Lauten (Schleif 2001). Unterschieden werden nach Schleif (2001):

  • Schnüffelgeräusche
  • schreien
  • zähneklappern
  • USV der Neugeborenen
  • 22 kHz USV
  • 50 kHz USV


Ultraschalllaute

Ultraschalllautewerden im Rahmen des Aggressions-, Sexual-, Aufzucht und Spielverhaltens sowie während (experimenteller) Manipulationen und anderer Stressoren, wie beispielsweise Schmerz oder bei Anwesenheit von potenziellen Fressfeinden geäußert (Schleif 2001).


Laute bei Neugeborenen

Besonders ab dem 4. Lebenstag werden von den Jungtieren als Reaktion auf grobe Berührungen und Manipulationen wie unabsichtliches Treten oder Quetschen der Jungen durch das Muttertier auch für Menschen hörbaren Laute ausgestoßen (Schleif 2001).

Isolierte Jungtiere geben Ultraschalllaute im Frequenzbereich von 40 bis 50 kHz ab (Schleif 2001).


Agonistische Laute

Während aggressiver Auseinandersetzungen geben Ratten Laute im Ultraschallbereich von sich. Angegriffene laktierende Weibchen geben dabei kürzere und eine etwas höhere Frequenz von sich als Rattenböcke (Schleif 2001).

Hochfrequenten Ultraschalllaute gehen eher von aggressiven Ratten aus und lange, niederfrequente Laute von unterlegenen Tieren (Schleif 2001).


Sexuelle Laute

Während des Sexualverhaltens werden von beiden Geschlechtern Laute im Ultraschallbereich ausgestoßen. Kurze hochfrequente Ultraschalllaute der Männchen stimulieren während einer "Scheinflucht" das Weibchen. Die Weibchen antworten ebenfalls mit Ultraschalllauten (Schleif 2001).




Literatur

Baenninger L.P. (1966): The reliability of dominance orders in rats. Anim. Behav. 14, 367 - 371

Barnett, S. 1963. The Rat. Chicago & London: University of Chicago Press

Barnett, S. A. (1975): The Rat: A Study in Behavior. Chicago: University of Chicago Press

Blanchard, R.J., D.C. Blanchard (1977): Aggressive behavior in the rat. Behav. Biol. 21, 197 - 224

Blanchard R.J., Blanchard D.C.,Takahashi L.K., Kelley M.J.(1977): Attack and defensive behaviour in the albino rat. Anim. Behav. 25, 662 - 634

Bolles R.C., P.J. Woods (1964): The ontogeny of behaviour in the albino rat. Anim. Behav. 12, 427 - 441

Brain, P.F. (1992): Understanding the behaviours of feral species may facilitate design of optimal living conditions for common laboratory rodents. Anim. Technol. 43, 99 - 105; In: Schleif O. (2001): Ein Beitrag zur tiergerechten Haltung der Ratte anhand der Literatur, Dissertation, Tierärztliche Hochschule Hannover

Lee T.M., H. Moltz (1984): The maternal pheromone and deoxycholic acid in the survival of preweanling rats. Physiol. Behav. 33, 931 - 935

Okorn, Sabine Susanne (2004): Computer-gestützte Aktivitätsmessungen bei Ratten unter Einfluss von Buprenorphin vor und nach einer Thorakotomie. Dissertation, LMU München: Tierärztliche Fakultät

Pellis SM, Field EF, Smith LK, Pellis VC. (1997): Multiple differences in the play fighting of male and female rats. Implications for the causes and functions of play,Department of Psychology, University of Lethbridge, Alberta, Canada

Pellis SM, Bell HC. (2011): Closing the circle between perceptions and behavior: A cybernetic view of behavior and its consequences for studying motivation and development, Department of Neuroscience, University of Lethbridge, Lethbridge, Alberta, Canada

Schleif O. (2001): Ein Beitrag zur tiergerechten Haltung der Ratte anhand der Literatur, Dissertation, Tierärztliche Hochschule Hannover

Schneider M. (2004): Pubertäre chronische Cannabinoidbehandlung nach neonataler Cortexläsion: Effekte auf emotionale, soziale und kognitive Verhaltensleidtungen der Ratte, Bremen

Schmidt N. (2009): Langzeitwirkungen von Atomoxetin und Methylphenidat auf das Angst- und Explorationsverhalten der Ratte, Dissertation, Berlin

Timmermans, P.J.A. (1978): Social behaviour in the Rat. Katholieke Universiteit te Nijmegen, Diss.; In: Schleif O. (2001): Ein Beitrag zur tiergerechten Haltung der Ratte anhand der Literatur, Dissertation, Tierärztliche Hochschule Hannover

Twyver Y. van (1969): Sleep patterns of five rodent species. Physiol. Behav. 4, 901 - 905

Whishaw I.Q., Haun F., Kolb B. (1999): Analysis of Behavior in Laboratory Rodents, Modern Techniques in Neuroscience Research, 1999, pp 1243-1275

Würbel H., Stauffacher M. (1992): Zur Tiergerechtheit der Standardhaltung von Labormäusen und Laborratten. Verhaltensstörungen, Zeit-Aktivitäsmuster und Verhaltensorganisation bei verschiedenen In- und Auszuchtstämmen von Labormäusen und Laborratten unter Standardhaltungsbedingungen; In: Schleif O. (2001): Ein Beitrag zur tiergerechten Haltung der Ratte anhand der Literatur, Dissertation, Tierärztliche Hochschule Hannover

Wijenbergen, A. (1998): Ratten. in: K. GABRISCH u. P. ZWART (Hrsg.): Krankheiten der Heimtiere. 4. Aufl. Verlag Schlüter, Hannover, S. 125 - 149